Вид и мутации
Биологический вид является основной структурной единицей живой природы. Видом называют совокупность особей, сходных по морфофизиологическим свойствам, имеющих общее происхождение, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство. Одни виды отличаются от других рядом признаков, которые являются критериями вида:
- морфологический критерий предполагает сходство в строении особей одного вида;
- генетический критерий основан на сходстве кариотипов у особей одного вида;
- физиологический критерий – это сходство всех процессов жизнедеятельности (обмен вещетв, раздражимость, размножение и др.) у особей одного вида;
- биохимический критерий подразумевает сходство химического состава и биохимических реакций у особей одного вида;
- географический критерий – это ареал, занимаемый видом в природе;
- экологический критерий учитывает совокупность факторов внешней среды, необходимых для существования данного вида, и его взаимоотношения с другими видами.
Все критерии в отдельности имеют относительный характер. Например, морфологическое, генетическое, биохимическое сходство могут иметь разные виды. Поэтому для установления видовой принадлежности организма необходимио совокупное изучение критериев.
Одним из основных критериев вида является способность его особей к скрещиванию. Существует много разных ограничений, препятствующих скрещиванию особей различных видов. Например, отличия в наборе хромосом (генетический критерий); несовпадение сроков размножения, или размножение при разных температурах (экологический критерий); различия в строении половых органов (морфологический критерий) и брачном поведении (этологический критерий) и др. Вид представляет собой генетически изолированную систему и обладает относительной стабильностю генофонда (совокупность генов), которая поддерживается репродуктивной изоляцией особей от других видов. Единство вида обеспечивается свободным скрещиванием между особями, в результате которого происходит постоянный обмен генами, способствующий устойчивому существованию вида на протяжении многих поколений. В то же время генетическая структура вида постоянно изменяется под действием эволюционных факторов (мутации, отбор), поэтому вид оказывается неоднородным.
В пределах ареала какого-либо вида его особи распространены не равномерно, так как условия существования на разных его участках различны. Например, лягушки и рыбы одного озера могут быть изолированы от другого, соседнего. Такая изоляция препятствует свободному скрещиванию между группами особей одного вида. Такие относительно изолированные группы особей одного вида называются популяциями. Популяция – это совокупность особей одного вида, длительно существующих на определенной территории и относительно изолированных от других особей того же вида. Каждая популяция характеризуется плотностью, численностью, половым и возрастным составом, генетическим полиморфизмом. Популяция – это форма существования вида в конкретных условиях среды и единица эволюции.
Особи одной популяции с одной стороны характеризуются максимальным сходством признаков вследствие высокой возможности скрещивания внутри популяции и одинаковым давлением отбора. Но, с другой стороны, в отличие от чистых линий особи в популяциях отличаются генетическим и фенотипическим полиморфизмом, т.е. особи в популяциях отличаются по генотипам и фенотипам; это могут быть доминантные гомозиготы (АА), гетерозиготы (Аа) и рецессивные гомозиготы (аа). Кроме того, популяции генетически разнородны вследствие непрерывно возникающей наследственной изменчивости. Популяции одного вида отличаются друг от друга частотой встречаемости тех или иных признаков (и соответствующих аллелей), так как в разных условиях существования естественному отбору подвергаются разные признаки (разные блоки генов). В популяциях идет борьба за существование, действует естественный отбор, благодаря которому выживают и оставляют потомство лишь особи с полезными в данных условиях изменениями. В зонах ареала, где граничат разные популяции одного вида, происхдит обмен генами между ними, обеспечивающий генетическое единство вида. Такая взаимосвязь между популяциями способствует большей изменчивости вида и лучшей приспособленности его к условиям обитания.
Вследствие относительной генетической изоляции каждая популяция эволюционирует независимо от других популяций того же вида. Это наименьшая часть вида, представляющая собой элементарную единицу эволюции. Только популяция представляет собой экологическое, морфологическое и генетическое единство; она потенциально бессмертна. Отдельная особь не может быть единицей эволюции, так как ее генотип определяется в момент оплодотворения и она смертна. Вклад организма в эволюцию определяется передачей генов своим потомкам. Если этого не происходит – отдельная особь не имеет значения для эвоюции.
Вид не может быть единицей эволюции, так как он дискретен, представлен совокупностью популяций, и особи одного вида в реальных условиях далеко не всегда могут скрещиваться.
Как отмечено выше, особи популяции, с одной стороны, обладают генотипическим сходством, с другой – генотипическим полиморфизмом. Совокупность генов популяции называется генофондом. Изучая генофонды популяций Г. Харди и В. Вайнберг в 1908 году установили, что в больших популяциях, где нет мутаций, отбора и смешения с другими популяциями, наблюдается постоянство частот генов, гомо- и гетерозигот (закон Харди-Вайнберга). Это генотипическое равновесие в популяциях обусловлено свободным скрещиванием. Закон Харди-Вайнберга позволяет рассчитывать частоты генов и генотипов в больших популяциях. Все факторы, вызывающие отклонения от закона Харди-Вайнберга (изменяющие частоты генов и генотипов в популяциях), представляют собой элементарные эволюционные факторы. К ним относятся: мутации, популяционные волны, поток и дрейф генов, изоляция.
Мутации постоянно происходят в популяции под действием мутагенных факторов среды и вызывают изменение ее генофонда. Доминантные мутации сразу подпадают под действие естественного отбора. Рецессивные мутации сразу не проявляются фенотипически. Только после достаточного накопления их в популяции появляются рецессивные гомозиготы, которые начинают подвергаться действию естественного отбора. Если конкретная мутация повышает приспособленность организма к среде обитания, она будет поддерживаться естественным отбором, а если снижает – элиминироваться (удаляться). Мутации дают элементарный эволюционный материал, но не определяют направления эволюции. Наряду с мутациями элементарный эволюционный материал дают и рекомбинации (комбинативная изменчивость), обеспечивая бесконечно большое разнообразие генотипов и фенотипов особей в популяциях.
Популяционные волны – это колебания численности популяций, связанные с периодическими изменениями интенсивности факторов внешней среды (со сменой времен года‚ засухой, заморозками и т.п.) Например, вслед за интенсивным размножением зайцев наблюдается увеличение численности популяций хищников. Популяционные волны значительно изменяют частоты генов и генотипов в популяциях.
Поток генов из одной популяции в другую происходит, как правило, на границе разных популяций одного вида вследствие миграции особей. Миграции усиливают генетический полиморфизм популяций благодаря свободному скрещиванию мигрировавших особей с особями местной популяции. Миграции способствуют обновлению генофонда популяций и изменению частот генов в них.
Дрейф генов – это случайные колебания частот генов в малых популяциях. Примером дрейфа генов может служить рождение в семье нескольких мальчиков (5 — 7), хотя теоретическая частота рождения мальчика или девочки 1 : 1. Дрейф генов в малых популяциях непредсказуем, он может повысить приспособленность ее особей к условиям существования или привести к гибели.
Изоляция – один из элементарных эволюционных факторов, который предотвращает скрещивание особей разных частей популяции между собой и приводит к расхождению признаков в пределах одного вида. В каждой изолированной части возникает свое направление эволюционного процесса, изменяющее генетическую структуру и приводящее в конечном итоге к видообразованию. Различают географическую, экологическую и биологическую изоляцию.
Географическая изоляция «разрывает» единый ареал вида на разобщенные между собой части и препятствует свободному скрещиванию. Причинами ее могут быть появление гор, новых рек, проливов и т.п.
Экологическая изоляция основана на различиях в расселении или во времени размножения. Например, некоторые лососевые рыбы нерестятся через год, причем, в одних и тех же реках в один год нерестится одна популяция рыб, а в другой – другая.
Биологическая изоляция обусловлена различиями в строении и функционировании органов размножения, в брачных песнях, ритуалах ухаживания‚ выделяемых запахах‚ в значительных различиях кариотипов и т.п.
Все виды изоляций способствуют делению больших популяций на малые и создают предпосылки к расхождению признаков и к последующему видообразованию.
По современным представлениям естественный отбор обеспечивает в популяциях воспроизведение одних генотипов и устранение других. Удачные комбинации генов поддерживаются естественным отбором, а неудачные – элиминируются. Таким образом естественный отбор обеспечивает избирательное воспроизведение разных генотипов. Ведущая роль в эволюционном процессе принадлежит естественному отбору. Он играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений отбирает те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более приспособленных к данным условиям существования.
Современная (синтетическая) теория эволюции объединяет классический дарвинизм и современную генетику. Движищими силами эволюции и по современным представлениям являются борьба за существование и естественный отбор на базе наследственной изменчивости. Способствуют эволюционному процессу элементарные эволюционные факторы. Основные положения современной теории эволюции:
- единицей эволюции является популяция;
- мутации дают элементарный эволюционный материал;
- далее вступают в действие основные движущие силы эволюции – борьба за существование и естественный отбор;
- способствуют эволюции элементарные эволюционные факторы: популяционные волны, поток и дрейф генов, изоляция;
- основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, так как только он из ненаправленных наследственных изменений отбирает те, которые лучше приспосабливают организмы к конкретным условиям существования.
Приспособления как результат эволюции
Изменения, возникающие у организмов в результате действия факторов внешней среды, могут накапливаться и усиливаться в ряде последующих поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организмам выживать и оставлять потомство. Следовательно, эволюционная теория Дарвина впервые объяснила и явление приспособленности организмов к среде обитания. Она бывает весьма разнообразной (морфологическая, физиологическая, биохимическая, поведенческая и т.п.).
Морфологические адаптации связаны с изменением строения тела. Например, появление перепонок между пальцами ног (водоплавающие птицы)‚ плоского тела у придонных рыб (скаты), густого шерстяного покрова у млекопитающих северных широт и т.п.
У видов, доступных для врагов, развивается покровительственная окраска, которая делает организмы менее заметными на фоне окружающей местности (белый цвет зайца-беляка зимой, темная окраска бабочек березовых пядениц в окрестностях больших городов).
Приспособления, при которых форма тела и окраска сливаются с окружающей средой, называется маскировкой. Например, гусеницы некоторых бабочек по форме тела и окраске напоминают сучки.
Под мимикрией понимают уподобление менее защищенного организма одного вида более защищенному организму другого вида. Например, один из видов тараканов очень похож на божью коровку, неядовитые змеи часто похожи на ядовитых.
Предупреждающая окраска характерна для некоторых относительно защищенных организмов. Например, своеобразная яркая окраска божьих коровок, ос, шмелей.
Целесообразность появляющихся в ходе эволюции приспособлений относительна, так как они полезны только в определенных условиях. Например, белая окраска зайца-беляка спасает его от хищников только на снегу, жабры рыб обеспечивают дыхание только в водной среде.
Видообразование
Наследственная изменчивость (мутации и комбинативная изменчивость) создает гено- и фенотипическое разнообразие внутри вида, представляющее собой элементарный эволюционный материал. Под видообразованием понимают историческую смену видов во времени на основе наследственной изменчивости под действием естественного отбора. Изменения отдельных особей не могут приводить к эволюционным перестройкам, так как продолжительность жизни особи ограничена. Особь участвует в эволюционном процессе только в том случае, если она передаст свои гены следующим поколениям. Только в достаточно многочисленных и длительно существующих популяциях отдельные изменения особей в процессе скрещивания приводят к генетической разнородности и изменению генофонда популяции. Далее вступает в действие естественный отбор, который поддерживает удачные комбинации генов (частота их возрастает) и одновременно элиминирует из популяции неудачные варианты (частота их снижается). Такая длительная направленная перестройка генофонда популяции и является элементарным эволюционным явлением, которое приводит к образованию вначале разновидностей, а затем подвидов и новых видов.
При изменении условий существования внутри вида начинается процесс расхождения признаков – дивергенция, которая приводит к образованию новых группировок.
От исходного вида берет начало много разнообразных форм. Наиболее расходящиеся по признакам формы обладают, как правило‚ большими возможностями выживать и оставлять потомство вследствие меньшей конкуренции между собой. Промежуточные формы чаще всего вымирают из-за высокой конкуренции. Такое расхождение признаков в большом ряду поколений под влиянием специфических условий среды и достаточной изоляции может приводить к приобретению новых признаков и образованию внутри вида самостоятельных групп. Пока особи разных популяций вида могут скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, вид остается единым. При дальнейшей изоляции у внутривидовых групп исчезает возможность скрещиваться, вследствие чего из одного вида может образоваться один или несколько новых видов.
В процессе видообразования происходит превращение генетически открытых внутривидовых систем (популяций, подвидов, разновидностей) в генетически закрытые системы (новые виды).
Движущими силами видообразования являются борьба за существование и естественный отбор, а основным фактором – изоляция.
Различают два основных способа видообразования в зависимости от способа изоляции, послужившего исходным для расхождения признаков – аллопатрический (географический) и симпатрический (экологический).
При аллопатрическом видообразовании новые виды возникают из популяций‚ занимающих разные географические ареалы. В результате длительного разобщения популяций, живущих в разных условиях среды, в разных направлениях идут эволюционные процессы и постепенно возникает генетическая изоляция, которая сохраняется и после прекращения изоляции. Примером могут служить 5 видов майского ландыша.
При симпатрическом видообразовании новый вид зарождается в одном ареале с материнским видом в результате возникновения экологической изоляции. Примером могут служить случаи возникновения новых видов на основе полиплоидии (картофель, хризантемы) и отдаленной гибридизации (рябинокизильник).
Совокупность эволюционных процессов, протекающих внутри вида, изменяющих генетическую структуру популяций и приводящих к образованию новых видов, называется микроэволюцией.
Макроэволюция – это процесс эволюционных преобразований надвидового масштаба, который приводит к возникновению высших систематических групп: новых родов, семейств и т.д. Макроэволюция совершается на основе микроэволюционных процессов, происходящих на больших пространствах в течение длительного времени. В основе макро- и микроэволюции лежат одни и те же эволюционные процессы.
Основные направления эволюционного процесса
Историческое развитие живой природы шло по восходящей линии от низших форм к высшим, от простого к сложному, т.е. носило прогрессивный характер. Наряду с этим эволюционный процесс непрерывно приспосабливал организмы к условиям окружающей среды. Смена условий существования сопровождалась заменой одних приспособлений на другие.
А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен разработали учение о главных направлениях эволюции – биологическом прогрессе и биологическом регрессе и путях их осуществления – арогенезе, аллогенезе и катагенезе.
Биологический прогресс характеризуется возрастанием приспособленности организмов к окружающей среде, вследствие чего:
- увеличивается численность особей вида;
- расширяется его ареал;
- образуются новые популяции, подвиды, виды.
К биологическому прогрессу могут вести как усложнение организации (например, ароморфозы классов позвоночных), так и ее упрощение (например, дегенерации у некоторых паразитов), т.е. биологическое процветание может быть достигнуто разными путями.
Биологический регресс характеризуется снижением уровня приспособленности к условиям обитания, вследствие чего:
- уменьшается численность особей вида;
- сокращается его ареал;
- уменьшается численность популяций и их разнообразие.
Биологический регресс ведет к вымиранию вида.
В ходе эволюции сочетаются и закономерно сменяют друг друга разные пути достижения биологического прогресса.
Арогенез – это путь эволюции группы организмов, которые приобрели эволюционные изменения, повышающие общий уровень их организации, позволивший выйти в другую адаптивную зону. Конкретные морфофизиологические изменения, определяющие арогенез, называются ароморфозами. Ароморфозы не являются узкими приспособлениями к конкретным условиям среды. Они позволяют организмам освоить новые среды обитания и всегда ведут к биологическому прогрессу. Например, в развитии хордовых крупными ароморфозами были преобразование кровеносной системы от пульсирующей брюшной аорты ланцетника к двух-‚ трех- и четырехкамерному сердцу у высших позвоночных. Формирование ароморфозов – длительный процесс. Они сохраняются в процессе дальнейшей эволюции и приводят к возникновению новых крупных систематических групп – типов и классов.
Аллогенез – путь эволюции группы организмов, представляющий собой мелкие эволюционные изменения, приспосабливающие организмы к конкретным условиям существования, но не повышающие общий уровень организации. Частные приспособления называют идиоадаптациями. Они возникают на базе ароморфозов и позволяют организмам занимать разнообразные экологические ниши. Типичным примером идиоадаптаций может служить большое разнообразие видов птиц, связанное преимущественно с преобразованиями клюва и крыльев. Идиоадаптации приводят к образованию более мелких систематических групп – видов, родов, семейств.
Катагенез – особый путь эволюции, сопровождающийся упрощением организации. Этот путь эволюции А.Н.Северцов назвал общей дегенерацией. Он тоже может приводить к биологическому прогрессу. Например, переход многих видов к паразитическому образу жизни вызывает упрощение строения нервной системы и органов чувств, утрату пищеварительной системы (у ленточных червей).
Арогенезы возникают в процессе эволюции сравнительно редко и всегда ведут к появлению новых, более высокоорганизованных форм. Далее эволюционный процесс идет по пути аллогенезов, иногда катагенезов, которые позволяют организмам заселять новые экологические ниши.
Эволюционный процесс может осуществляться несколькими способами.
Дивергенция представляет собой постепенное расхождение признаков у родственных организмов. Дивергенция происходит под действием естественного отбора и изоляции. В результате дивергенции у родственных форм возникают гомологичные органы. Типичным примером дивергенции является разнообразие видов вьюрков на галапагосских островах.
Параллельлизм – это процесс независимого развития сходных признаков в эволюции близкородственных групп. Этот процесс можно объяснить реализацией закона гомологичных рядов Н. И. Вавилова. Примером могут служить одинаковые группы крови у человекообразных обезьян и человека.
Конвергенция – это процесс развития сходных признаков в эволюционном развитии двух или нескольких неродственных групп организмов. При конвергенции сходства, как правило, бывают только внешними, при этом возникают аналогичные органы. Например, сходство формы тела у акул и китообразных.
