Обмен веществ и энергии в клетке #49

О Обмен веществ и энергии в клетке тесно взаимосвязан, т.к. в клетках непрерывно из простых веществ образуются сложные и для этого превращения необходима энергия.

Взаимосвязь ассимиляции и диссимиляции

Постоянный обмен веществ с окружающей средой — одно из основных свойств живых систем. В клетках непрерывно идут процессы биосинтеза (пластический обмен), т.е. из простых соединений образуются сложные. Все процессы синтеза идут с поглощением энергии. Примерно с такой же скоростью идет и расщепление сложных молекул до более простых с выделением энергии (энергетический обмен). Благоларя этим процессам сохраняетея относительное постоянство состава клеток.

Совокупность реакций ассимиляции и диссимиляции, лежащих в основе жизнедеятельности и обусловливающих связь организма с окружающей средой, называется обменом веществ.

Для реакций обмена характерна высокая упорядоченность. Каждая реакция протекает с участием специфических белков-ферментов. Они располагаются в основном на мембранах органоидов и в гиалоплазме клеток в строго определенном порядке, что обеспечивает необходимую последовательность реакций.

Пластический и энергетический обмены неразрывно связаны. Они являются противоположными сторонами единого процесса обмена веществ. Реакции биосинтеза нуждаются в затрате энергии, которая поставляется реакциями энергетического обмена. Для осуществления реакций энергетического обмена необходим постоянный биосинтез ферментов и структур органоидов, которые в процессе жизнедеятельности постепенно разрушаются.

Пластический обмен

Пластическим обменом называется совокупность реакций биологического синтеза, идущих с поглощением энергии, при котором из поступивших в клетку веществ образуются вещества, специфические для данной клетки. К пластическому обмену относится фотосинтез, биосинтез белков, синтез нуклеиновых кислот, жиров и углеводов.

По типу питания живые организмы делятся на две группы гетеротрофные и автотрофные.

Гетеротрофными называются организмы, использующие в качестве пищи (источника энергии) готовые органические соединения. К гетеротрофам относятся большинство бактерий и протистов, грибы и животные.

Автотрофными называются организмы, способные синтезировать из неорганических веществ органические, являющиеся строительным материалом и источником энергии. К ним относятся некоторые бактерии и протисты и все зеленые растения. Автотрофные организмы подразделяются на хемосинтезирующие и фотосинтезирующие. Хемосинтезирующие (бактерии) потребляют энергию, выделяющуюся при окислении некоторых неорганических соединений (сероводорода, серы, аммиака, водорода и др.), а фотосинтезирующие (растения) используют энергию света.

Способность зеленых растений синтезировать в хлоропластах органические вещества из СО₂ и Н₂О при участии солнечного света называется фотосинтезом. Фотосинтез протекает в две фазы: световую и темновую.

В световую фазу при поглощении квантов света электроны хлорофилла «возбуждаются» и некоторые из них отрываются от молекул хлорофилла и переходят от одного переносчика к другому по электронтранспортной цепи, накапливаясь преимущественно на внешней стороне мембраны тилакоидов. Одновременно под действием света происходит фотолиз воды с образованием ионов Н⁺ и ОН^—. Ионы Н⁺ накапливаются преимущественно на внутренней стороне мембран тилакоидов. Таким образом на мембранах создается разность потенциалов (достигает 200 мВ), под действием которой Н⁺ проходят через ионные каналы мембран на наружную их поверхность. Выделяющаяся при этом энергия используется ферментами для присоединения остатка фосфорной кислоты к АМФ или АДФ с образованием АТФ. На наружной поверхности мембран электроны присоединяется к иону водорода (Н⁺), восстанавливая его до атома (Н). Далее атомы водорода соединяются с никотинамидадениндинуклеотидфосфатом (НАДФ) и восстанавливают его до НАДФН + Н⁺. Ионы гидроксида, оставшись без противоионов Н+, отдают свои электроны и превращаются в свобоцные радикалы ОН‚ которые‚ взаимодействуя друг с другом, образуют воду и свободный кислород: 4ОН —> 2Н₂О + 0₂. Электроны гидроксильных групп возвращаются в молекулу хлорофилла на место ранее оторвавшихся. Таким образом, в световую фазу фотосинтеза, которая протекает на мембранах тилакоидов и гран хлоропластов только на свету, происходят процессы:

• фотолиз воды с выделением кислорода;
• восстановление НАДФ до НАДФ.Н + Н⁺;
• синтез АТФ.

В темновую фазу фотосинтеза накопленная в световую фазу энергия используется для синтеза моносахаридов из диоксида углерода (поступает из воздуха через устьица) и водорода (отсоединяется от НАДФ.Н + Н⁺) путем сложных ферментативных реакций. В итоге получается: 6CO₂ + 24H –> C₆H₁₂O₆ + 6H₂O

В дальнейшем могут образовываться ди-‚ полисахариды и другие органические соединения (аминокислоты, жирные кислоты и др.). Этот процесс протекает в строме хлоропластов как на свету, так и в темноте. Коэффициент полезного действия фотосинтеза достигает 60%.

При фотосинтезе энергия солнца аккумулируется в химических связях органических соединений, которые идут на питание всех гетеротрофов. При этом атмосфера обогащается кислородом и очищается от избытка диоксида углерода.

Биосинтез белков и генетический код

Биосинтез белков осуществляется во всех клетках про- и эукариот. Информация о первичной структуре (порядке аминокислот) белковой молекулы закодирована последовательностью нуклеотидов в соответствующем участке молекулы ДНК – гене.

Ген – это участок молекулы ДНК, определяющий порядок аминокислот в молекуле белка. Следовательно, от порядка нуклеотидов в гене зависит порядок аминокислот в полипептиде, т.е. его первичная структура, от которой в свою очередь зависят все другие структуры, свойства и функции белковой молекулы.

Система записи генетической информации в ДНК (и-РНК) в виде определенной последовательности нуклеотидов называется генетическим кодом.

Свойства генетического кода:

• триплетность – три рядом расположенные нуклеотида молекулы ДНК (и-РНК), называемые триплетом (кодоном), соответствуют одной аминокислоте в полипептидной цепочке;
• универсальность – одинаковые триплеты кодируют одну и ту же аминокислоту у всех живых организмов;
• неперекрываемость – один нуклеотид входит только в один кодон и одновременно не может входить в состав других кодонов;
• избыточность – одну аминокислоту могут кодировать несколько различных кодонов.

Только в живых системах протекают реакции матричного синтеза, при которых одна молекула полимера определяет порядок мономеров в другой полимерной молекуле. Примерами таких реакций могут быть: репликация молекул ДНК, синтез и-РНК (транскрипция) и сборка молекулы белка (трансляция).

Посредником, передающим информацию от ДНК к месту сборки молекул белка в рибосоме, является и-РНК. Синтез и-РНК (транскрипция) происходит следующим образом. Фермент (РНК-полимераза) расщепляет двойную цепочку ДНК, и на одной из ее цепей (кодирующей) по принципу комплементарности выстраиваются нуклеотиды РНК. Синтезированная таким образом (матричный синтез) молекула и-РНК выходит в цитоплазму и на один ее конец нанизываются малые субъединицы рибосом и происходит сборка рибосом (соединение малой и большой субъединиц).

 

Второй этап в биосинтезе белка – трансляция – это перевод последовательности нуклеотидов в молекуле и-РНК в последовательность аминокислот в полипептиде. Транспотные РНК (т-РНК) «приносят» аминокислоты в большую субъединицу рибосомы. Молекула т-РНК имеет сложную конфигурацию. На некотрых участках её между комплементарными нуклеотидами образуются водородные связи, и молекула по форме напоминает лист клевера. На ее верхушке расположен триплет свободных нуклеотидов (ахтикодон)‚ который соответствует определенной аминокислоте, а основание служит местом прикрепления этой аминокислоты. Каждая т-РНК может переносить только свою аминокислоту. т-РНК активируется специальными ферментами, присоединяет свою аминокислоту и транспортирует ее в аминоацильный (аминокислотный) центр рибосомы. Если антикодон т-РНК является комплементарным кодону и-РНК‚ находящемуся в аминоацильном центре рибосомы, то происходит временное присоединение т-РНК с аминокислотой к и-РНК. .

После этого рибосома продвигается на один кодон вперед. Первая т-РНК с аминокислотой оказывается в пептидильном центре рибосомы. В освободившийся аминоацильный центр поступает вторая т-РНК с аминокислотой. Внутри рибосомы в каждый данный момент находится всего два кодона и-РНК. Аминокислоты располагаются рядом в большой субъединице рибосомы, и с помощью ферментов между ними устанавливается пептидная связь. Одновременно разрушается связь между первой аминокислотой и ее т-РНК, и т-РНК уходит из рибосомы за следующей аминокислотой. Рибосома перемещается на один триплет и процесс повторяется. Так постепенно наращивается молекула полипептида, в которой аминокислоты располагаются в строгом соответствии с порядком кодирующих их триплетов (матричный синтез). Регуляция синтеза белка осуществляется специальными кодонами. Начало синтеза определяется кодономинициатором (АУГ), а окончание сборки молекулы белка – кодонами-терминаторами (УАА, УАГ, УГА);

После завершения синтеза белковая молекула отделяется от рибосомы и приобретает свойственную ей (вторичную, третичную или четвертичную) структуру.

Энергетический обмен

Энергетический обмен – это совокупность реакций ферментативного расщепления сложных органических соединений, сопровождающихся выделением энергии. Часть энергии рассеивается в виде тепла, а часть аккумулируется в макроэргических связях АТФ и используется для обеспечения процессов жизнедеятельности клетки: биосинтетичеких реакций, проведения импульсов, сокращения мышц, деления клеток и др.

Энергетический обмен проходит в три этапа:

1. подготовительный;
2. бескислородный;
3. кислородный.

Подготовительный этап энергетического обмена протекает в пищеварительном тракте животных и человека (при участии пищеварительных ферментов) и в цитоплазме клеток всех живых существ (при участии ферментов лизосом). На этом этапе крупные органические молекулы под действием ферментов расщепляются на мономеры: белки до аминокислот, жиры до глицерина и жирных кислот, крахмал и гликоген до моносахаридов, нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, рассеивающееся в виде тепла.

Анаэробный (бескислородный) этап энергетического обмена протекает в цитоплазме клеток. Мономеры, образовавшиеся на первом этапе, подвергаются дальнейшему расщеплению без участия кислорода. Например, при гликолизе (расщеплении глюкозы) одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы молочной кислоты (С₃Н₆О₃). При этом выделяется около 200 кДж энергии. Часть ее (около 80 кДж) идет на синтез двух молекул АТФ, а остальная (около 120 кДж) рассеивается в виде тепла. Суммарное уравнение этой реакции выглядит следующим образом:

С₆Н₁₂O₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ –> 2С₃Н₆O₃ + 2АТФ + 2Н₂O.

В ходе бескислородного этапа энергетического обмена распад одной молекулы глюкозы сопровождается синтезом двух молекул АТФ. У анаэробных организмов (некоторые бактерии, внутрикишечные паразиты) этот этап является конечным. Реакции гликолиза относительно неэффективны, так как конечные продукты содержат в себе еще большое количество энергии.

Аэробный (кислородный) этап энергетического обмена протекает в митохондриях. При этом происходит окисление молочной кислоты до конечных продуктов – СО₂ и Н₂О. В митохондриях содержатся три группы ферментов: цикла Кробса, тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования. В процессе цикла Крсбса от молочной (уксусной) кислоты постепенно отщепляются протоны и электроны которые в процессе перехода в электронтранспортной цепи накапливаются по разные стороны мембраны (ферменты тканевого дыхания). При достижении критического потенциала протоны проходят через ионные каналы, содержащие ферменты окислительного фосфорилирования.

Энергия протонов используется на присоединение остатков фосфорной кислоты к АДФ с образованием АТФ. Далее протоны соединяются с электронами, образуя атомы водорода. Водород, соединяясь с кислородом (поступает в митохондрии в процессе тканевого дыхания), образует воду. Этот процесс сопровождается выделением 2600 кДж энергии, из которых 1440 кДж идет на синтез 36 молекул АТФ, и образованием конечных продуктов распада – СО₂ и Н₂О.

Уравнение кислородного этапа выглядит так:

2С₃Н₆О₃ + 6О₂ + 36Н₃РО₄ + 36АДФ –> 36АТФ + 6СО₂ + 42Н₂О.

Суммарное уравнение анаэробного и аэробного этапов энерготического обмена выглядит следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 38АДФ + 38Н₃РО₄ + 6О₂ –> 38АТФ + 6СО₂ + 44Н₂0.

Таким образом, в ходе второго и третьего этапов энергетического обмена при расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. На это расходуется 1520 кДж (40 кДж * 38), а всего выделяется 2800 кДж энергии. КПД этих этапов составляет 55%.

Аналогичным образом в энергетический обмен могут вступать белки и жиры. При расщеплении аминокислот помимо диоксида углерода и воды образуются азотсодержащие продукты – аммиак и мочевина. При окислении 1 г. углеводов и белков высвобождается 17,6 кДж энергии, а 1 г. жира – 38,9 кДж.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ, аденозинтрифосфат) является аккумулятором энергии любой живой клетки. АТФ – мононуклеотид, состоящий из азотистого основания аденина, моносахарида рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, которые соединены друг с другом макроэргическими связями. АТФ расщепляется под действием ферментов в процессе гидролиза – присоединения воды. При этом отщепляется молекула фосфорной кислоты и АТФ превращается в АДФ (аденозиндифосфат), а при последующем отщеплении фосфорной кислоты – в АМФ (аденозинмонофосфат). Отщепление одной молекулы фосфорной кислоты сопровождается выделением 40 кДж энергии. Обратный процесс превращения АМФ в АДФ и АДФ в АТФ происходит путем присоединения молекул фосфорной кислоты с выделением воды и поглощением несколько большего количества энергии.